水楊酸對(duì)植物光合作用中氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)
水楊酸,即鄰烴基苯甲酸,是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡(jiǎn)單酚類(lèi)物質(zhì),參與調(diào)節(jié)植物呼吸代謝、種子萌發(fā)、成花誘導(dǎo)、衰老及抗逆生理等。水楊酸可以通過(guò)交互影響一些功能分子或其他信號(hào)分子,參與復(fù)雜的激響應(yīng),如誘導(dǎo)逆境相關(guān)基因的表達(dá)、激活植物過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性,以及調(diào)節(jié)細(xì)胞抗氧化機(jī)制等,從而增強(qiáng)植物對(duì)生物和非生物脅迫的耐受性。
近年來(lái),眾多研究表明水楊酸對(duì)植物光合作用有明顯影響,并提出調(diào)節(jié)光合作用是水楊酸提高植物環(huán)境適應(yīng)能力的重要途徑之一。同時(shí),葉綠體內(nèi)水楊酸異分支酸合成途徑與水楊酸結(jié)合蛋白3的發(fā)現(xiàn)揭示了水楊酸與光合作用可能有非常密切的關(guān)系,最初認(rèn)為水楊酸是通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)來(lái)影響植物葉片凈化速率的。后來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)水楊酸對(duì)光合同化重要酶類(lèi)1.5-二磷酸核酮糖羧化加氧酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和碳酸酐菌等活性均有影響。
水楊酸還具有影響植物光合色素含量,調(diào)節(jié)光合電子傳遞和光合能量轉(zhuǎn)化、維持光和器官穩(wěn)定性的作用。此外,水楊酸處理的長(zhǎng)期效果還表現(xiàn)為改變?nèi)~片的解剖結(jié)構(gòu)及葉綠體的超微結(jié)構(gòu)。例如,研究發(fā)現(xiàn)水楊酸處理降低了大麥葉片表皮組織和葉片肉組織的厚度,尤其降低了上表皮細(xì)胞的寬度和泡狀細(xì)胞的體積,同時(shí)增大了葉綠體體積,使葉綠體基質(zhì)凝固和基粒類(lèi)囊體膜不同程度地增大,進(jìn)而對(duì)光合作用產(chǎn)生影響。接下來(lái)了解一下水楊酸碎對(duì)植物氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用:
氣孔是植物體育外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道,與植物體的光合作用密切相關(guān),研究發(fā)現(xiàn)水楊酸能促進(jìn)植物氣孔關(guān)閉,且有明顯的劑量效應(yīng)。低濃度的水楊酸處理是植物氣孔開(kāi)度減小以增強(qiáng)對(duì)逆境的適應(yīng)能力,但是高濃度的水楊酸則給植物細(xì)胞造成不可逆的傷害,使氣孔不可逆的關(guān)閉。水楊酸預(yù)處理增加了干旱脅迫導(dǎo)致的銀沙槐氣孔開(kāi)度的降低程度,且相同干旱程度下氣孔孔徑隨著水楊酸濃度的增加而減少,說(shuō)明一定濃度范圍內(nèi)水楊酸濃度的增加可以提高植物的抗旱性。
水楊酸也可通過(guò)與其他植物激素的互相作用來(lái)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)。水楊酸與乙烯利都可以誘導(dǎo)蠶豆氣孔關(guān)閉,并且兩者能夠相互增強(qiáng)作用強(qiáng)度。脫落酸合成抑制劑氟草酮能阻斷水楊酸誘導(dǎo)雙氧水的積累和胞質(zhì)鈣離子的升高,進(jìn)而阻斷水楊酸誘導(dǎo)的小麥葉片氣孔關(guān)閉,而外源加入脫落酸則可恢復(fù)水楊酸誘導(dǎo)的這些過(guò)程,說(shuō)明植物內(nèi)源脫落酸參與水楊酸誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉。